Molecular Cell | 苏黎世大学Cyril Zipfel团队详解早期植物模式触发免疫信号的分子机制！

所有真核生物都已进化出复杂的免疫系统，以适当地应对生物胁迫。它们都部署了细胞表面的受体来感知细胞外信号。在植物中，这种受体的最大家族是受体激酶（RKs）和受体蛋白（RPs）。许多植物的RKs和RPs已被确定为模式识别受体（PRRs），它们感知自生或非自生的诱导子以调节抗微生物免疫力。这种诱导子包括非自身微生物或病原体相关分子模式（MAMPs或PAMPs）和内源性损伤相关分子模式（DAMPs）或作为植物细胞因子的免疫调节肽（Nature Plants | Cyril Zipfel团队揭示植物的初始免疫反应其实是一种普遍的应激反应！）。众多的PRRs已经被确认，它们在对细菌、真菌、卵菌、线虫或昆虫病原体的反应中调节模式触发免疫（PTI），并在最近的综述中得到了充分的记录。

在了解PRRs如何感知其配体、形成活性蛋白复合物、启动细胞信号传导以及最终协调导致PTI的细胞重编程方面，已经取得了显著进展。在同源的PRRs感知诱导子后，许多细胞信号事件被启动，包括产生细胞膜活性氧（ROS）、改变离子通量、丝裂原激活蛋白激酶（MAPK）级联、胼胝体沉积和大规模转录编程，共同将PTI推向高潮。PTI构成植物免疫系统的两个感知系统之一，与由核苷酸结合的富含亮氨酸重复受体（NLR）介导的细胞内免疫一起，诱发通常被称为效应因子触发的免疫（ETI）（Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Science | 清华大学和马普所重磅研究！植物免疫受体：一个巴掌拍不响！Science | 重磅！加州伯克利研究揭示植物抗病小体ROQ1识别病原菌效应蛋白新机制！Science | 专家点评：植物NLR免疫受体与植物防御反应！）。

2021年8月16日，国际权威学术期刊Molecular Cell发表了瑞士苏黎世大学/英国塞恩斯伯里实验室（Science is the lifestyle! 走进英国塞恩斯伯里实验室 (TSL)！）Cyril Zipfel教授(Nature | 英国Sainsbury实验室重磅研究揭示植物气孔免疫机制！Nature Communications | Cyril Zipfel团队揭示拟南芥受体激酶MIK2的免疫机制！)团队的最新相关研究成果，题为Molecular mechanisms of early plant pattern-triggered immune signaling的综述论文。

在这篇文章中，Zipfel团队讨论了PRR复合体的形成和磷酸化在激活PTI信号方面的关键作用，以及新出现的范式，即受体样细胞质激酶（RLCKs）作为PRR激活下游信号的执行者。

图1. 哺乳动物和植物PRR信号复合体的比较 

图2. 调节性RKs调节PRR复合体的形成

图3. 调节BIK1的激活和周转

图4. 拟南芥PTI信号的执行通过磷酸化进行

虽然有越来越全面的大规模植物体磷酸化数据集，包括一些PAMP诱导的磷酸化，但这种努力仍然落后于哺乳动物的研究。此外，即使高质量的磷蛋白组数据集被开发出来，剩下的一个主要挑战将是：（1）确定PTI信号传导中的位点的功能相关性；（2）将特定的激酶分配到底物蛋白上的特定位点。在这方面，植物信号转导研究近年来取得了重要进展，因此在未来会有许多令人兴奋的发现。在网络水平上研究PTI信号传递，并在更大范围内绘制蛋白质-蛋白质相互作用和激酶-底物磷酸化图谱，以及确定潜在的细胞或组织特异性相互作用，将是特别有意义的。最近在鉴定激酶底物方面取得了进展；然而，即使是特征明显的RLCKs的大部分底物也可能是未知的。此外，许多RLCKs继续在PRRs的下游被鉴定。因此，全面绘制特定途径的RLCKs及其底物的图谱，仍然是我们进一步了解植物免疫和RLK信号的关键任务。最后，虽然传统上被描述为两种不同的途径，但越来越清楚的是，PRR和NLR介导的免疫信号之间存在广泛的重叠和相互作用。需要进一步的工作来解决支撑这种相互作用的分子机制，以及澄清这些途径如何共同产生对各种病原体的强大免疫力。

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